Підтип хребетні (лат. Vertebrata) - вищий таксон хордових тварин, що характеризується найскладнішим рівнем організації в ряду вторинноротих (вершиною первинноротих вважаються комахи). Інша назва цієї групи - черепні (лат. Craniota).
Таксон об'єднує близько 57 тисяч видів тварин, що становить приблизно 3% від їх загальної кількості.
Основні ознаки підтипу хребетні
За рівнем морфофізіологічної організації хребетні значно перевершують нижчих хордових (оболонців і нелюдських). Основна диференційна ознака цієї групи - наявність хребетного стовпа і черепної коробки (від чого і пішла назва). Хорда присутня тільки на стадії ембріогенезу, в процесі якого всі системи органів зазнають значного ускладнення.
Представників підтипу хребетні характеризують такі ознаки:
- активний пошук їжі;
- диференціація нервової трубки на спинній та головній відділи;
- заміщення хорди хребтом;
- поява голови з високорозвиненими органами почуттів;
- більш високий рівень метаболізму;
- наявність серця і нирок;
- ускладнення гуморальної регуляції;
- розвиток черепної коробки, що захищає мозок і розташовані на голові органи почуттів;
- наявність глоточного скелета (вісцерального черепа);
- ускладнення центральної нервової і сенсорної систем;
- збільшення ролі популяційної організації та сімейних угруповань особин;
- ускладнення поведінки;
- посилення рухливості, виникнення парних кінцівок та їх поясів.
Серед хребетних відсутні представники з пасивним або «» сидячим «» способом життя. Ці тварини широко поширилися по Землі і зайняли практично всі екологічні ніші.
Для того щоб оцінити складність анатомо-фізіологічної організації даної групи організмів, достатньо розглянути будову найбільш розвиненого представника підтипу хребетних - людини. Проте і серед черепних розрізняють вищі і більш примітивні нижчі таксони.
Таксономічні групи хребетних
Підтип хребетні включає 2 інфратипи:
- Нелюстні (Aghnata) включає 1 сучасний - круглороті.
- Щелепнороті (Gnathostomata).
Щелепнороті включають 2 надкласи: риби (Pisces) і чотирилапі (Tetrapoda). Останні підрозділюються на 4 класи: земноводні, плазуни, птахи і ссавці (найбільш високоорганізований таксон, до якого відносять людину). Ознаки підтипу хребетні утворюють 2 різні групи, одна з яких характеризує первинних тварин, а інша - первинноназемних. У зв'язку з цим черепних умовно підрозділюють на анамній (Anamnia) і амніот (Amnyota).
Систематичне положення
Самі хребетні в системі класифікації тварин займають наступне положення:
- царство - тварини (Animalia);
- відділ - тришарові (Triploblastica);
- підвідділ - вториннороті (Deuterostomia);
- тип - хордові;
- підтип - хребетні.
Травна система
Травний тракт хребетних складається з 5 відділів:
- рот;
- горлянка;
- стравохід;
- шлунок;
- кишківник.
Кишечник у свою чергу підрозділюється на тонку, товсту і задню кишки. Остання впадає в клоаку або закінчується анусом. У перший відділ виходять протоки печінки і підшлункової залози, наявність яких характерна для всіх груп хребетних.
Покрови тіла
Шкіру хребетних тварин становлять два шари:
- зовнішній - представлений багаторядним епідермісом, що виникає з ектодерми;
- внутрішній - коріум (інакше власне шкіра), утворюється з мезодерми.
Нижній ряд епідермісу утворений активними клітинами, які поповнюють верхні шари. У зовнішній частині шкіри зосереджені різні функціональні освіти, включаючи:
- залізисті клітини або залози (у вищих черепних);
- лусую, кігті, пір'я, волосся, нігті.
Окрас обумовлюють розташовані в обох шарах хроматофорні клітини, що містять скупчення пігменту.
Коріум формується за рахунок розростання сполучної тканини і по товщині значно перевершує епідерміс. У цьому шарі пролягає безліч кровоносних судин і нервових закінчень. У коріумі також можуть формуватися різні захисні освіти, такі як кісткові луски і покровні кістки.
Дихальна система
Інтенсивний метаболізм хребетних забезпечується високоефективними органами дихання - жаберним апаратом (у анамній) і легкими (у амніот). Перший може бути представлений двома типами утворень:
- жаберними мішками - утворюються у круглоротих;
- жаберні пелюстки - формуються складками слизової оболонки біля водних щелепноротих.
Газообмін у жабрах заснований на принципі протиотоку, що сприяє більш ефективному насиченню крові киснем. Легені являють собою мішки, які через гортанну щілину повідомляються з ковткою.
Додатковими органами газообміну для деяких хребетних є шкіра, плавальна бульбашка та спеціалізовані вирости кишківника.
Нервова система
Порівняно з нижчими хордовими нервова система хребетних сильно диференційована. Головний мозок включає такі відділів:
- передній (telencephalon);
- проміжний (diencephalon);
- середній (mesencephalon);
- задній (cerebellum).
Будова, ступінь розвиненості та функції кожного відділу у різних класів підтипу хребетні суттєво відрізняються.
Нейрони хребетних утворюють 2 типи речовини:
- сіре (складається з дендритів);
- біле (формується аксонами).
Аксони оточені ізолюючою оболонкою - невролемою, що забезпечує незалежність проходження імпульсів.
Спинний мозок може бути різною формою (плоскої стрічки або округлого тяжа). Він знаходиться в каналі, що формується верхніми дугами хребців. У спинному мозку є порожнина - невроцель, яка оточена сірою речовиною (біле розташовується зовні).
Головний і спинний мозок утворюють центральну нервову систему, а нерви, що відходять від них, - периферичну. Система нервових вузлів, зосереджена біля хребта, формує автономну нервову систему, яка ділиться на симпатичну і парасимпатичну.
Скелет і мускулатура
У порівнянні з нижчими хордовими скелет у представників підтипу хребетні значно диференційований і включає 3 основні відділи:
- череп;
- осьовий скелет;
- пояси та їх кінцівки.
У круглоротих і хрящових риб скелет повністю побудований з хрящів. У інших черепних він складається з кісток з невеликою часткою хрящової тканини.
Тварини підтипу хребетні мають 2 типи мускулатури:
- Соматичну - розташовується під шкірою і служить для здійснення рухової активності тіла, утворена поперечно-смугастою м'язовою тканиною. Розвивається зі спинного відділу мезодерми.
- Вісцеральну - забезпечує скорочення внутрішніх органів (травного тракту, судин тощо), представлена гладкою мускулатурою. Розвивається з черевного відділу мезодерми.
Соматична мускулатура у нижчих хребетних сегментована (виняток - парні плавники і м'язи щелеп), а у вищих розпадається на окремі групи, що оформляють різні частини тіла (торс, голова, оторні органи тощо).
Кровоносна система
Кровоносна система хребетних замкнута і представлена трьома типами судин:
- артеріями (несуть кров від серця);
- венами (несуть кров до серця);
- капілярами (дрібні судини, що розгалужуються в тканинах).
Серце складається з поперечнополосатих м'язових волокон, що забезпечують його інтенсивне скорочення. У різних груп хребетних порожнина цього органу розділена на дві, три або чотири камери. Крім передсердь і шлуночків є 2 додаткових відділу - венозна пазуха і артеріальний конус.
Схема кровообігу може бути представлена одним або двома колами. Найефективнішу систему, в якій 2 типи крові (артеріальна і венозна) не змішуються, мають птахи і ссавці.
У крові хребетних присутні дихальний пігмент гемоглобін, що переносить кисень, і формені елементи (еритроцити, лімфоцити тощо).
Вибрана система
Виділювальні органи хребетних представлені парними нирками, які видаляють з організму зайву рідину, солі та продукти азотистого обміну. Цей орган має кілька різновидів:
- пронефрос (головна нирка) - найбільш примітивний тип;
- мезонефрос (тулужна або первинна нирка);
- метанефрос (вторинна або тазова нирка).
З крові в нирку продукти надходять через мальпігієві канали, а в сечовики - через вольфови.
Статева система
Органи розмноження, як правило, представлені парними яєчниками або насінниками. На відміну від нелюдських, хребетні мають статеві протоки. У самців вони пов'язані з вольфовим каналом, а у самок - з мюллеровим. Статева система амніот має більш складну будову, ніж у анамній.